Mutación, seleccion y fijación de alelos raros

Una vez la seleccion natural llegó a aceptarse como la fuerza conductora del cambio evolucionista, el periodo propio para un extenso rango de estudios, sobre la evolución de los sistemas genéticos se dio. En primer ligar, la teoría evolucionista se interesó por la evolcuion de los sistemas reproductivos y por la evolucion de la dominancia; estos conceptos fundamentales fueron tratados repentidamente por Fisher, Haldane y Wright. Conjuntamente presentaron una base perdurable para el más moderno trabajo en el área. Los nombres frecuentemente asociados con la primera teoría de la evolcion de la recombiancion de Muller (1932) y Haldane (1932), pero Fisher (1930) también hizo su contribución a esta discusion. En la misma época, él desarrolló la idea de un poliformismo balanceado, un componente fundamental de la biología poblacional teórica. Sin embargo, Fisher es el mayor foco en esta época en la evolución de la dominancia, con su primer documento en 1922, y muchos otros entre 1928 y 1934. Si bien este tópico ha tenido menos impacto en la investigación reciente, él mismo pensó que su teoría de dominanacia era de gran importancia y por consiguiente, debia mencionarse. Además este tópico ilustra mejor lo positivo de las interacciones adversas entre Fisher y Wright. El trabajo realizado por Fisher en sus articulos obtiene respueta de Wright, retomando la discusion con un intercambio final en 1934. Haldane también participó en este debate. Este intercambio de críticas no sólo incitó desarrolos de la teoría, sino también exigió que cada adversario aclarara su pensamiento, un mayor beneficio aclarara su pensamiento, un mayor beneficio para posteriores ainvestigaciones.

Mientras que la seleccion es la fuerza de la evolucion, la mutacion es la materia prima. La segunda área pricipal de la teoría evolucionista y la base de la mayoría de la biología poblacional teórica modelada y analizada, es tambien compartida por Fisher, Haldane, Wright. Esta es el área de la teoría comprometida con cambios de frecuencia de alelos bajo variación genética aleatoria y la última fijación o pérdida de alelos bajo variación genética aleatoria y la última fijacion o perdida de alelos mutantes; resultando diferencias entre las especies. Fisher (1922) fue el primero en considerar tanto la ecuacion para variación como la fijación de alelos mutantes; sin embargo, fue Haldane (1926) qien desarrolló la teoria de sustitución por alelos mutantes y más tarde la carga genética (1937); y fue Wright (1931) qien dió y desarrolló la primera formulación correcta de la ecuación de difusión de variacion genética aleatoria. Kimura (1962-1964), el principal fomentador y adherente de la teoría neutral de la evolución. En 1958 empleo la edición de Fisher en 1930 como una de sus principales fuentes. Así Fisher llega a tener un nombre frecuentemente asociado con la ecuacion de difusión para variación genética. Sin embargo en verdad este es el unico tópico en el cual Wright y Fisher estuvieron de acuerdo por un día; el ¨Modelo Wright Fisher¨ algunas veces también llamado ¨Modelo Fisher-Wright¨) es una piedra angular de la genética poblacional teórica.

Que Fisher fue el creador de ¨el teorema fundamental de la seleccion natural¨ es bien conocido, si el debate alrededor de este teorema continúa (Ewens, 1989). De mayor interes aquí son diferentes perspectivas de selección -conduccion propuestas por Fisher, por Haldane y por Wright-haldane, en virtud de su interes en mutación, investigó muchos casos de equilibrio-mutación-seleccion en una serie de documentos de 1926 a 1932 y desarrollo ideas de craga mutacional (Haldane, 1937). Wright con sus teorias ¨paisajes adaptados¨ y Wright, con sus teorias ¨paisajes adaptados¨y ¨equlibrio cambiante¨ (1970), chocó con la visión de Fischer. La formulacion de Wright-ironicamente para algunos, quienes que opinan que su estructura poblacional e entrecruzamiento fueron de gran interés, asumio el apareamento aleatorio y la ausencia de Fisher tomó cuenta el apareamento e interacción, sobre lo cual comentaba mordazmente: ¨Yo nunca he escrito acerca de (media polbacional ajustada).. la existencia de tal funcion potencia... no es una propiedad general de poblaciones naturales, si no que se origina únicamente en los casos restringidos y especiales de Wright... considera¨ (1958).

Este comentario es iluminación, por esto Fisher muestra su perspectiva global de modelos y matemáticas quen debían ser aplicables al mundo real. Tanto Fisher (1918) como Wright (1917-1918) son bien cnocidos (y para algunos quizas mejor conocidos) por sus contribuciones pioneras al análisis de variación cuantitativa y heredabilbidad. Esto no es es el lugar para discutir su competencia por los derechos a las bases del análisis de varianza. Los paralelos entre sus divisiones de la varianza total en sus documentos separados en 1928, y en las diferentes trayectorias que indujieron a Wright a la teoria de coeficientes lineales (1912), y a Fisher a la tabla de analisis de varianza y la distribucion F (1925), han sido discutidas en otra parte. Lo que es de interes aquí es que de nuevo Fisher no asumió el equilibrio de Hardt-Weinberg, e incluyo ordenadamente el apareamento en sus modelos. El no discutió esos aspectos en su modelo detenidamente; más bien, considero tales desviaciones de Hardy-Weinberg como otro caso cierto, asumiendo que cualquier modelo sería incluido